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L’origine de la carapace des tortues enfin dévoilée

Cet article est extrait du mensuel Sciences et Avenir – La Recherche n°901, daté mars 2022. 

Que peut-il arriver de pire à une tortue ? Se retourner ! Dans cette position, elle est non seulement sans défense, mais les efforts qu’elle doit déployer pour se remettre à l’endroit conduisent à une dépense énergétique extrêmement importante : deux fois supérieure à celle requise pour marcher, révèle une étude scientifique publiée en janvier. Ce qui pousserait la tortue à choisir les comportements et les environnements les moins propices à l’accident. À se demander comment l’évolution a permis à cet animal de conserver – et même de développer – une morphologie qui semble si handicapante… En effet, d’autres résultats récents confirment que son histoire est ancienne. Très ancienne.

La recherche d’ancêtres de la tortue sans carapace ni plastron est très récente

Retour en arrière. La découverte de la plus vieille « proto-tortue » à bec ne remonte qu’à 2018. Mis au jour en Chine du Sud, dans la province verdoyante de Guizhou, le fossile vieux de 228 millions d’années est baptisé Eorhynchochelys (« tortue à bec de l’aube », en grec). Pourtant, hormis le bec, il ne présente encore aucune caractéristique des tortues modernes : ni carapace, ni plastron ventral, ni crâne anapside – c’est-à-dire dépourvu d’ouvertures crâniennes derrière les orbites. La recherche d’ancêtres de la tortue sans carapace ni plastron est en fait très récente et résulte d’un revirement dans la vision que les paléontologues ont de l’histoire de sa carapace. Au 20e siècle, prédomine l’hypothèse dite composite : elle stipule que la carapace dérive d’une fusion entre les côtes et des ostéodermes, plaques osseuses superficielles qui se développent dans la peau, par exemple chez le tatou. Ce qui conduit à se limiter à un ancêtre de la tortue… qui lui ressemble déjà.

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Le fossile de Eorhynchochelys, la plus vieille proto-tortue à bec connue (ci-dessus, vue d’artiste), a été découvert en Chine en 2018. Crédits : IVPP – NICK FRASER, NATIONAL MUSEUMS SCOTLAND

« Âgée de 210 millions d’années, Proganochelys fut la plus vieille proto-tortue reconnue pendant près d’un siècle « , se souvient Tyler Lyson, paléontologue au musée de la Nature et des Sciences de Denver (États-Unis). Celle-ci est déjà dotée d’une carapace complète. Des ostéodermes couvrent son cou, sa queue et ses membres et confortent l’hypothèse que les ostéodermes précèdent la carapace chez la tortue. De plus, les tortues ont un crâne anapside, une caractéristique partagée avec les parareptiles, des cousins disparus des reptiles, pour certains couverts d’ostéodermes. L’affaire est claire : la tortue serait un cousin des parareptiles. Dossier classé… jusqu’en 2008.

Dans la même formation sédimentaire où sera trouvé dix ans plus tard et huit mètres plus bas Eorhynchochelys, des chercheurs chinois excavent alors un drôle de fossile de 40 cm de long, qu’ils baptisent Odontochelys (du grec chelys, tortue, et odonto, à dents). À peine extrait de sa gangue sédimentaire de 220 millions d’années, il retourne la situation. « C’était sans aucun doute une proto-tortue avec un plastron ventral et des côtes épaisses, mais sans carapace ni ostéodermes, relate le paléontologue américain. Odontochelys infirme l’hypothèse composite et prouve l’hypothèse de novo. « 

Revigorée par l’embryologie dans les années 2000, celle-ci suppose que la carapace provient uniquement de l’expansion et de la fusion des côtes et des vertèbres. « Durant le développement embryonnaire, les côtes des tortues s’entourent d’une membrane épaisse qui s’étend latéralement jusqu’aux côtes voisines avant de s’ossifier « , précise Tatsuya Hirasawa, professeur de biologie du développement à l’Université de Tokyo. Par ses côtes élargies, Odontochelys résonne avec ce modèle de développement embryonnaire, durant lequel le plastron s’ossifie avant la carapace. Cerise sur le gâteau : alors que l’animal est officiellement anapside, certains chercheurs devinent des ouvertures derrière les orbites du fossile, comme c’est le cas chez les reptiles, au crâne diapside – doté de deux paires d’ouvertures derrière les orbites, et que la génétique rapproche depuis peu des tortues (lire l’encadré ci-dessous). Traduction : le crâne anapside des tortues actuelles est une innovation récente, pas un caractère ancestral de parareptile. Plus besoin de crânes anapsides, d’ostéodermes ou même de carapace pour partir à la chasse aux proto-tortues !

À partir de là, tout s’emballe. « Odontochelys m’a rappelé Eunotosaurus, un animal de 260 millions d’années que j’avais vu dans Ostéologie des reptiles, la ‘Bible’ de mon champ de recherche « , s’enthousiasme Tyler Lyson. Dès 2010, il propose de considérer Eunotosaurus comme une proto-tortue sur la base de son nombre de vertèbres et de ses côtes qui rappellent celles des tortues. « Nous aimons penser qu’ Eunotosaurus est l’archéoptéryx des tortues « , s’amuse Tyler Lyson, en référence au célèbre fossile longtemps considéré comme le plus vieil oiseau connu. Le consensus n’est pas là, mais l’idée fait son chemin.

En parallèle, la description d’Odontochelys frappe Rainer Schoch, professeur de paléontologie au Musée national d’histoire naturelle de Stuttgart (Allemagne). L’air de famille est évident avec des fossiles de -240 millions d’années qu’il a découverts en 2001, dans une carrière à 100 kilomètres de Stuttgart. « Les squelettes étaient si incomplets que nous avons mis des années à comprendre qu’il s’agissait d’individus de la même espèce « , relate le paléontologue. Enfin décrit en 2015, Pappochelys (du grec pappos, grand-père), 20 cm de long, partage avec l’archaïque Eunotosaurus un crâne diapside, mais s’en démarque par de fins os ventraux spécifiques aux reptiles – les gastralia – plus épais et des côtes plus courtes. Ne reste plus qu’à assembler les pièces du puzzle pour dessiner le scénario qui conduit aux tortues actuelles.

Un casse-tête évolutif

Qui sont les plus proches cousins actuels des tortues ? Question simple, mais réponse difficile. « Les tortues ont été placées partout dans l’arbre évolutif des amniotes (les tétrapodes dont l’embryon croît dans du liquide amniotique, NDLR), c’est assez fou « , s’étonne Tyler Lyson, paléontologue au musée de la Nature et des Sciences de Denver (États-Unis). L’hypothèse qui en faisait, sur la base de leur crâne anapside, de lointains cousins des autres animaux traditionnellement appelés reptiles, longtemps dominante, est aujourd’hui délaissée. Seule certitude : les tortues sont plus proches des archosauriens – les crocodiles et les oiseaux – et des lépidosauriens – les serpents et les lézards – que des autres animaux. Toute la difficulté réside dans la résolution des relations entre ces groupements phylogénétiques.

Les données morphologiques rapprochent les tortues des lépidosauriens, voire des sauriens – l’ensemble des archosauriens et des lépidosauriens. Seul problème : depuis une vingtaine d’années, les analyses génétiques regroupent systématiquement les tortues… avec les archosauriens ! « Nous devons encore réconcilier les données morphologiques et génétiques « , concède le paléontologue américain.

Des innovations cruciales pour survivre à une extinction de masse

À la fin du permien, il y a environ 260 millions d’années, les reptiles se diversifient. Parmi eux, Eunotosaurus (du grec sauros, lézard, et eunotos, à dos robuste). Avec des faux airs de lézard ayant gobé un ballon, Eunotosaurus creuse son abri sommaire dans ce qui deviendra l’Afrique du Sud, non loin d’une mer intérieure superficielle. Grâce à de robustes pattes avant et des côtes courtes, larges et épaisses, il est adapté à un mode de vie terrestre et fouisseur. Première étape menant à la carapace, ces côtes confèrent un double avantage : protection face au broyage de la cage thoracique en cas d’ensevelissement, et surtout meilleure capacité à creuser le sol en rigidifiant le tronc.

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Eunotosaurus, qui ressemble à un lézard mais dont les vertèbres et les côtes l’apparentent aux tortues, vivait il y a 260 millions d’années (vue d’artiste). Crédit : WIKIPEDIA CC

Ces innovations arrivent à point nommé : il y a 252 millions d’années, lors de l’extinction de masse permien-trias, les ancêtres des tortues survivent probablement aux températures infernales régnant au cœur de la Pangée (jusqu’à 50 à 60 °C) grâce à leur capacité à s’enfouir.

En huit millions d’années, un plastron complet apparaît

On retrouve 12 millions d’années plus tard un Pappochelys aux abois, dans l’Allemagne du trias moyen. Habituée des terriers profonds, la proto-tortue aux épaisses gastralia est en fâcheuse posture : elle vient de se faire happer en bordure d’un lac. Après l’avoir dévoré, son mystérieux prédateur recrache ses os brisés qui terminent au fond de l’eau. Pendant les millions d’années qui suivent, côtes et gastralia deviennent toujours plus larges alors que les ouvertures à l’arrière du crâne se referment progressivement, peut-être à cause du développement des muscles du cou. Il y a 228 millions d’années, le géant semi-aquatique Eorhynchochelys, 1,8 mètre de long, oscille entre chasse à l’ammonite en mer et coups de patte puissants pour déterrer d’infortunés habitants de l’estran, dont il se délecte avec un bec. Seulement 8 millions d’années plus tard, Odontochelys barbotte dans la même mer peu profonde avec un plastron complet, recouvert d’écailles de kératine. Issu de la fusion des gastralia, le plastron aurait d’abord joué un rôle de ballast, permettant à Odontochelys de sonder les profondeurs. Une hypothèse qui ne fait pas l’unanimité : « Odontochelys n’est pas un animal marin standard, son cadavre pourrait avoir été emporté depuis la terre « , suggère Rainer Schoch.

ÉVOLUTION - Du « lézard » à la tortue

Entre Pappochelys (il y a 240 millions d’années) et Proganochelys (il y a 210 millions d’années), côtes et vertèbres fusionnent pour former une carapace. Crédits : RAINER R. SCHOCH & SUES ET AL.

Enfin, 10 millions d’années plus tard arrive Proganochelys. Cosmopolite, la proto-tortue terrestre de 1 mètre de long est la première à disposer d’un vrai crâne anapside et, surtout, d’une carapace enfin complète, issue de la fusion des côtes et des vertèbres. Son rôle protecteur l’emporte sur les inconvénients, puisqu’on la retrouve trente millions d’années plus tard chez les premières tortues à l’aspect moderne. Un véritable succès de l’évolution que prouve son aspect quasi inchangé, ainsi que les plus de 350 espèces de tortues actuelles !

La tortue moderne se caractérise par sa carapace, son crâne anapside (dépourvu de fosses temporales) et son plastron ventral.

La tortue moderne se caractérise par sa carapace, son crâne anapside (dépourvu de fosses temporales) et son plastron ventral. Crédits : BRUNO BOURGEOIS – JL. KLEIN & ML. HUBERT / NATURAGENCY

Quand des tortues prouvent l’existence d’un ancien courant marin

Pas seulement objet d’étude, l’évolution des tortues sert aussi d’outil. En utilisant la structure génétique de 27 tortues vertes, des chercheurs néerlandais ont suggéré le 11 octobre 2021 dans la revue Heredity qu’un courant chaud côtier contournait l’Afrique du Sud lors de la dernière période interglaciaire, il y a 115.000 à 130.000 ans. En effet, « le modèle le plus proche des données génétiques fait diverger les tortues vertes malgaches de la population est-atlantique durant la dernière période interglaciaire », explique Jurjan van der Zee, premier auteur de l’étude. L’hypothèse expliquerait que plusieurs animaux marins tropicaux soient passés de l’Atlantique à l’océan Indien, un trajet aujourd’hui impossible à réaliser à cause d’un courant froid.

Par François Mallordy

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